I meccanismi di difesa delle api sono da sempre un argomento che affascina. Possono essere influenzati da diversi fattori quali la genetica, le condizioni metereologiche, l’età delle api, ecc. Proviamo a fare un riassunto dell’attuale stato di conoscenza
di Martina Trapanese
Come è ormai noto le api vanno viste nel loro insieme come un superorganismo piuttosto che nella loro individualità. È proprio la loro unione che le consente di difendersi con efficacia anche dal nemico più ostinato.
Esistono diverse strategie di difesa che possono mettere in atto e tali strategie possono essere influenzate da
diversi fattori:
- dalla genetica della colonia;
- dall’età delle api;
- dai feromoni o altre sostanze chimiche volatili presenti nell’aria;
- dalle condizioni meteorologiche;
- dalla presenza o assenza di api bottinatrici nella colonia;
- dal livello di scorte nella colonia;
- dalla presenza o assenza della regina.
Come noto le api possono assumere diversi ruoli nel corso della loro vita; fra questi ve ne sono due legati alla difesa del nido: le GUARDIANE e le SOLDATESSE. Va tuttavia detto che i ruoli legati alla difesa del nido sono abbastanza transitori e spesso si sovrappongono ad altri compiti che le api possono svolgere contemporaneamente (es. l’attività di foraggiamento).
Le guardiane e le soldatesse non sono morfologicamente differenti dalle altre api.
Le prime si posizionano normalmente all’ingresso dell’alveare in una posizione caratteristica, con le zampe anteriori sollevate da terra e le antenne rivolte in avanti o, quando sono molto eccitate, con le mandibole aperte e le ali tenute lontane dal corpo, pronte a volare verso il malcapitato di turno. I ruoli principali delle guardiane sono verificare se le api in arrivo sono loro compagne e avvisare la colonia della presenza di un predatore.
Le soldatesse, invece, trascorrono il loro tempo all’interno dell’alveare, pronte a spostarsi all’ingresso in caso
di necessità.
Il numero di api assegnate alla guardia è piuttosto ridotto: solo il 10-15% delle operaie diventano guardiane e di solito questo compito lo svolgono per non più di un giorno. Tuttavia, il numero di guardiane aumenta dopo un disturbo o quando più intrusi cercano di entrare nell’alveare. Le colonie che mostrano una risposta difensiva più forte tendono a destinare più guardiane alla porta dove rimangono attive per un periodo più lungo; tuttavia solo una piccola frazione di guardiane partecipa effettivamente alla risposta “pungente”.
Non va dimenticato, inoltre, che alcune specie di Apis (mellifera, cerana e nulanensis) nidificando nelle cavità e quindi hanno già una protezione fisica intrinseca nel loro stesso nido; quindi le strategie di difesa saranno certamente differenti o di diversa intensità rispetto ad altre specie di Apis (andreniformis, florea e dorsata) che vivono in nidi più esposti.
La genetica della colonia e l’età delle api
L’influenza che la genetica ha sul comportamento delle api e, nello specifico, su quello di difesa, è dimostrato
dalla presenza di linee/razze di api più aggressive di altre. Un esempio sono le cosiddette api “africanizzate” (AHB), api neotropicali che derivano dalla sottospecie Apis mellifera scutellata e che presentano una maggiore aggressività se paragonate alle razze europee (EHB), sebbene entrambe appartengono alla stessa specie di api.
Il meccanismo di difesa è più veloce in AHB e coinvolge una percentuale maggiore di api della colonia. Queste
api sono anche più efficienti nel reclutare le compagne del nido. L’estrema reattività di AHB agli attacchi può essere il risultato di una selezione naturale, che ha favorito le api più difensive nell’Africa meridionale, in
risposta ai maggiori rischi di predazione in quella zona geografica rispetto a quelli affrontati da EHB.
Inoltre è stato osservato che le operaie di AHB possono essere attratte da una combinazione di stimoli anche a più di 100 metri dalla loro colonia e possono inseguire gli intrusi per diversi chilometri, invece le operaie EHB applicano un perimetro difensivo molto più piccolo, avviando attacchi solo entro pochi metri dal nido e perseguendo gli intrusi a circa 50 m dalla colonia.
Le operaie di EHB svolgono l’attività di difesa per poco tempo, per uno o tre giorni, in alcuni casi possono arrivare fino a sei giorni; una guardiana AHB, invece, può svolgere il ruolo di difesa anche fino a 21 giorni.
Alcuni risultati suggeriscono inoltre che api con genotipo “più aggressivo” possono influenzare il comportamento di api con genotipo “meno aggressivo”, reclutandole maggiormente nelle attività di difesa. Ad esempio è stato osservato che le EHB sono più propense a pungere in colonie contenenti ibridi, che nei loro nidi natali.
Di solito le api geneticamente più aggressive tendono a prendere il sopravvento quando allevate in colonie più
docili, e invece, le api più docili sono meno propense ad agire quando integrate in colonie aggressive.
Infine non bisogna dimenticare che anche l’età delle api può influenzare la loro aggressività, alcuni studi hanno infatti constatato che una risposta pungente più forte è osservabile in colonie più “vecchie” sia per AHB che per EHB.
Le api più anziane producono più veleno e feromoni!!
Foto: Rina D’Imperio
I feromoni
I feromoni sono sostanze chimiche utilizzate per la comunicazione tra individui della stessa specie. Due tipi di
feromoni sono comunemente distinti: “feromoni di rilascio” che causano risposte immediate e a breve termine e i “feromoni primer” che causano cambiamenti fisiologici a lungo termine, portando a modificazioni comportamentali. Questa miscela di feromoni viene rilasciata dalle api in diversi momenti, come ad esempio quando estraggono il pungiglione e quando i pungiglioni sono rilasciati sul bersaglio. In quest’ultimo caso i feromoni di allarme rilasciati dai precedenti difensori sono un potente attrattore che induce le api a
concentrarsi rapidamente sul nemico.
I feromoni sono degli elementi chiave nel comportamento difensivo delle api in quanto aiutano le api a segnalare eventuali minacce all’intera colonia, reclutando così sul predellino altre api guardiane utili per indurre un attacco collettivo. Studi anatomici hanno mostrato che il feromone di allarme liberato in prossimità del pungiglione è prodotto da entrambe le ghiandole: di Koschewnikow e quella presente nella parte prossimale, all’uscita del pungiglione. Non va però dimenticato che ci sono anche feromoni presenti nelle ghiandole mandibolari, come il 2-eptanone.
Recentemente, è stata associata una particolare funzione al 2-eptanone sempre nel contesto della difesa delle
colonie; ovvero è stato osservato che quando questa sostanza viene iniettata nei parassiti attraverso il morso delle stesse api, provoca anestesia locale e paralisi, facilitando la loro rimozione dall’alveare. L’iniezione di 2-eptanone può persino uccidere piccoli parassiti come gli acari Varroa. Questa scoperta, insieme alla debole efficacia del 2-eptanone come feromone di reclutamento di guardiane durante gli attacchi, suggerisce che questa molecola possa essere più importante nella difesa contro altri insetti, reclutando in questo caso le
compagne da nido non a pungere ma a rimuovere i parassiti.
Infine, il 2-eptanone viene utilizzato anche durante il foraggiamento, fungendo da feromone marcatore di foraggio, ovvero respinge i foraggiatori dai fiori appena visitati e impoveriti di nettare, risparmiando così tempo ed energia. Questa funzione del 2-eptanone è coerente con una sua maggiore produzione nelle foraggiatrici.
Le condizioni meterologiche e la presenza di api nella colonia
Come sappiamo durante l’inverno l’attività delle colonie cambia radicalmente: i momenti all’aria aperta si
riducono, le api sono più impegnate nella termoregolazione interna, formando un glomere dove gli individui più interni sviluppano calore e quelli degli strati più esterni fungono da isolanti. In tali condizioni, in caso di necessità, le api degli strati più esterni del glomere estraggono il loro pungiglione facendo assumere al glomere una forma simile ad un porcospino.
Da alcuni studi è stato osservato che nelle api invernali più che cambiare il meccanismo di difesa cambia
la capacità di percezione del feromone di allarme. Ciò sembra essere dovuto alla mancata produzione di 5-HT (la serotonina) che normalmente nelle api viene prodotto aumentando a sua volta la reattività delle api.
In A. mellifera, la difesa è anche influenzata da fattori meteorologici come la temperatura dell’aria. Uno studio ha rilevato che la stagione e l’ora del giorno influenzano le risposte difensive in AHB.
Un’altra ricerca supporta l’affermazione di una maggiore attività complessiva delle api in condizioni di alta temperatura e alta umidità. Quando c’è una bella giornata di sole, per le api ci sono condizioni ottimali per discriminare l’obiettivo da attaccare. Inoltre è stato osservato che in condizioni di vento forte, si possono ridurre le concentrazioni di feromone per diluizione convettiva e quindi ciò può influenzare lo stimolo iniziale. Uno studio del 1952 ha osservato che in condizioni di fresco, cielo coperto, vento medio/forte e umidità elevata, le colonie di api sono più difensive rispetto a quando la pressione è stabile. È stato anche osservato che quando c’è bel tempo e condizioni ideali per il foraggiamento, molte api sono probabilmente assenti nel nido e ciò induce una maggiore vulnerabilità della colonia in caso di attacchi esterni. In questi casi, vista la riduzione numerica, le api adottano, in caso di attacchi, un comportamento difensivo più intenso. Invece quando la maggior parte delle bottinatrici sono nell’arnia per le condizioni meteorologiche avverse, la risposta difensiva è debole.
Il livello di scorte e la presenza della regina
La quantità di risorse disponibili per la colonia ha una forte influenza sul comportamento delle guardiane. Quando la colonia ha sufficienti scorte, raramente attacca le non-compagne che atterrano all’ingresso dell’alveare; tuttavia, in condizioni di scarsità di cibo, respinge o addirittura uccide le non-compagne.
Anche la presenza o l’assenza di una regina ha un forte effetto sul comportamento difensivo delle
api. Senza una regina, tutte le api diventano generaliste e partecipano alla difesa del nido. Inoltre, respingono tutti i non nidificanti per prevenire il parassitismo riproduttivo. Tuttavia, l’assenza prolungata di una regina fa sì
che le colonie diventino più docili, suggerendo che anche la regina esercita un’influenza diretta sulla difesa dell’alveare al fine di garantire la propria sopravvivenza.
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